Der Löwe Alex, das Zebra Marty, die Giraffe Melman und das Nilpferd Gloria wollen wieder zurück in ihre wahre Heimat Big Apple New York, nachdem sie nach Afrika geflüchtet sind und dort einige Zeit verbracht haben. Im Vertrauen auf das technische Verständnis der Affen entwickeln die Freunde einen Plan, der dann gründlich schiefgeht und wegen dem sie in Monaco stranden. Dort treffen sie auf die Pinguine sowie den dreizehnten Lemurenkönig Julien und sorgen zusammen in einem Casino in Monte Carlo für mächtig Aufregung. 
Vor der Großwildjägerin auf der Flucht quer durch Europa, schließen sie sich zu Tarnungszwecken einem Wanderzirkus an, um heimlich wieder zurück in den Zoo New Yorks zu kommen. Angeführt vom ehrwürdigen Tiger Vitaly, hat der auf Tierattraktionen fokussierte Zirkus allerdings schon bessere Tage erlebt. 
Nach ihrer Reise durch mehrere europäische Städte endet die Tour schließlich im Herzen der englischen Metropole London, wo die Crew zum letzten Mal ihr märchenhaftes Zirkuszelt aufschlägt. Alex, Marty, Gloria und Melman wollen, dass der letzte Auftritt etwas ganz Besonderes wird. Und so helfen sie Vitaly, dem Jaguar Gia und dem Seelöwen Stefano dabei, ihre Leidenschaft für die Show wiederzuentdecken und erfinden eine völlig neue Art der Zirkusperfomance.